脊椎動(dòng)物胚胎體軸周期性地分段形成左右對(duì)稱(chēng)的體節(jié)。體節(jié)是一種三維的多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，其外層包括上皮層和由前體節(jié)中胚層（PSM）發(fā)育而來(lái)的前富含纖維結(jié)合蛋白的胞外基質(zhì)構(gòu)成。體節(jié)的長(zhǎng)度、定位和左右對(duì)稱(chēng)特征的決定要早于體節(jié)形態(tài)形成，即體節(jié)性狀決定早在未分段的PSM階段就已經(jīng)確定了。研究表明胚胎發(fā)育過(guò)程中的機(jī)械力與體節(jié)形態(tài)發(fā)生相關(guān)。然而，受限于研究技術(shù)手段，對(duì)機(jī)械力是如何影響胚胎體節(jié)性狀決定的問(wèn)題，還有待研究。

近日，Sundar R. A等利用光片機(jī)圖像投影技術(shù)，研究了機(jī)械力在斑馬魚(yú)胚胎體節(jié)性狀決定與體節(jié)形態(tài)發(fā)生中的作用。他們測(cè)量了體節(jié)1至6的長(zhǎng)度(L_AP)，發(fā)現(xiàn)體節(jié)長(zhǎng)度不等，隨后測(cè)量了mespb基因（體節(jié)長(zhǎng)度標(biāo)記基因）表達(dá)條帶的間距。發(fā)現(xiàn)L_AP的變化與mespb條帶間距的變化非常類(lèi)似。暗示L_AP受到mespb的調(diào)控。當(dāng)體節(jié)形成后的一個(gè)小時(shí)內(nèi)，L_AP趨于一致。通過(guò)比較前端體節(jié)的形成起始時(shí)間和發(fā)育2小時(shí)的L_AP，發(fā)現(xiàn)這些體節(jié)的LAP約為51微米（稱(chēng)為L⁰_AP）。L⁰_AP是體節(jié)的發(fā)育目標(biāo)長(zhǎng)度。
 

為了闡明前端體節(jié)L_AP的調(diào)整機(jī)理，研究人員首先研究了體節(jié)雙側(cè)的L_AP是否相互影響。通過(guò)實(shí)驗(yàn)，未發(fā)現(xiàn)存在顯著的相互影響。接著他們研究了雙側(cè)體節(jié)的正確形成是否影響L_AP的調(diào)整。通過(guò)共注射顯性抑制fibronectin 1a 和1b mRNA進(jìn)入2細(xì)胞期斑馬魚(yú)胚胎，干擾單側(cè)體節(jié)的形成。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明L_AP的調(diào)整獨(dú)立于體節(jié)對(duì)稱(chēng)側(cè)的狀態(tài)。

 研究人員進(jìn)一步研究了在體節(jié)形成后一個(gè)小時(shí)內(nèi)，L_AP的調(diào)整是否伴隨有細(xì)胞數(shù)量或體節(jié)體積變化的發(fā)生。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明細(xì)胞數(shù)量或體節(jié)體積的變化與L_AP的調(diào)整沒(méi)有相關(guān)性，即細(xì)胞數(shù)量和體節(jié)體積的變化對(duì)L_AP的調(diào)整沒(méi)有影響。

體節(jié)二維結(jié)構(gòu)的變化是否是L_AP的調(diào)整原因。研究人員使用光片機(jī)圖像投影技術(shù)定量測(cè)量了胚胎體節(jié)3D結(jié)構(gòu)變化，觀察到體節(jié)中外側(cè)（ML）的長(zhǎng)度隨著時(shí)間縮短，而背腹側(cè)（DV）的長(zhǎng)度則增長(zhǎng)，起始L_AP與ML長(zhǎng)度呈現(xiàn)正相關(guān)性，即當(dāng)體節(jié)起始L_AP小于或者大于L⁰_AP時(shí)，體節(jié)可以通過(guò)調(diào)整ML長(zhǎng)度，使起始L_AP趨向L⁰_AP。DV長(zhǎng)度變化對(duì)L_AP的調(diào)整沒(méi)有影響。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明L_AP受驅(qū)動(dòng)體節(jié)形態(tài)變化的機(jī)械力調(diào)控。

研究人員建立了關(guān)于L_AP調(diào)整的數(shù)學(xué)模型，。為了理解機(jī)械力是如何影響L_AP的調(diào)整，他們通過(guò)胚胎體節(jié)體外培養(yǎng)技術(shù)，研究了體節(jié)間的接觸壓力，由體節(jié)外基質(zhì)和體節(jié)表層細(xì)胞引起的表面張力，以及體節(jié)膨脹的機(jī)械力與L_AP調(diào)整的關(guān)系。結(jié)果表明體節(jié)間的接觸壓力和體節(jié)膨脹的機(jī)械力都對(duì)L_AP的調(diào)整沒(méi)有影響。由體節(jié)外基質(zhì)和體節(jié)表層細(xì)胞產(chǎn)生的表面張力是L_AP調(diào)整的主要因素。
 

為了進(jìn)一步論證體節(jié)外基質(zhì)和體節(jié)上層細(xì)胞產(chǎn)生的表面張力是L_AP調(diào)整的主要因素這一結(jié)論，研究人員通過(guò)向1細(xì)胞期斑馬魚(yú)胚胎中注射嗎啉代(morpholinos)（瞬時(shí)影響 fibronectin 1a和1b、integrinα5的表達(dá)），以及注射RGD多肽，干擾體節(jié)的表面張力。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明干擾體節(jié)表面張力相關(guān)的分子可以減少L_AP的調(diào)整。研究人員又研究了體節(jié)的分段與L_AP調(diào)整的關(guān)系。通過(guò)對(duì)her1;her7 突變品系，和使用DAPT干擾delta–notch信號(hào)通道的一系列的實(shí)驗(yàn)表明體節(jié)的分段對(duì)L_AP的調(diào)整沒(méi)有影響。

研究人員研究了單側(cè)體節(jié)L_AP對(duì)體節(jié)兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的影響，即L_AP調(diào)整是否可以確保體節(jié)左右對(duì)稱(chēng)，以及體節(jié)沿著體軸分段邊界的定位。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明當(dāng)兩側(cè)體節(jié)形成時(shí)，體節(jié)的前端邊界是對(duì)稱(chēng)的。體節(jié)長(zhǎng)度的不對(duì)稱(chēng)主要是由新近形成的體節(jié)的邊界不對(duì)稱(chēng)定位造成了。體節(jié)長(zhǎng)度的調(diào)整影響體節(jié)后端邊界定位，確保體節(jié)兩側(cè)的長(zhǎng)度和邊界定位的左右對(duì)稱(chēng)。

基于以上的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，研究人員最后得出結(jié)論：體節(jié)的表面張力促進(jìn)了單側(cè)體節(jié)的長(zhǎng)度調(diào)整，單側(cè)體節(jié)長(zhǎng)度的調(diào)整進(jìn)一步地保證了體節(jié)的兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的結(jié)論。